При изучении плаценты человека принято выделять плодную и материнскую части. Формирование ворсин хориона, составляющих плодную часть плаценты, проходит в три этапа. На первом этапе бластоциста на стадии 7-9 дней развития оседает на поверхности маточного эпителия и начинает погружаться в толщу эндометрия. На 11-12 день развития она полностью погружается вглубь эндометрия и дефект в стенке матки покрывается пролиферирующим эпителием. В начале имплантации трофобласт состоит из отдельных клеток. Такой слой называют цитотрофобластом. По мере погружения бластоцисты, трофобласт разрастается и становится многослойным. Клетки наружного слоя сливаются и формируют многоядерное образование – синцитиотрофобласт. Ворсинки хориона, состоящие только из клеток трофобласта, называют первичными. Цитотрофобласт подстилает синцитиотрофобласт и является источником клеток при формировании плаценты. Синцитиотрофобласт обладает высокой протеолитической активностью. В результате распада эндометрия в результате протеолитической активности формируется эмбриотроф, который резорбируется, фагоцитируется синцитиотрофобластом и используется для питания зародыша. Первичные ворсины обращены в лакуны, возникающие на месте распада сосудов и соединительной ткани эндометрия. Совокупность этих лакун образует пространство, заполненное кровью матери. Весь этот процесс называется имплантацией.
К 12-13 дню развития зародыша, в начале процесса гаструляции, в первичные ворсины врастают клетки внезародышевой мезодермы – формируются вторичные ворсины хориона. На 3 неделе развития аллантоис прирастает к хориону, а в строму вторичных ворсин начинают врастать сосуды (плодные капилляры). Так формируются третичные ворсины хориона. Этот процесс называют плацентацией.
Трофобласт третичной ворсины состоит из двух слоев. Наружный слой образован синцитием, внутренний – цитотрофобластом. Синцитий представляет собой непрерывный слой цитоплазмы с располагающимися в один ряд овальными или округлыми ядрами. Поверхность синцития покрыта многочисленными микроворсинками, которые в тысячу раз увеличивают резорбционную поверхность синцития. Строма ворсинки состоит из клеточных элементов (фибробласты и макрофаги), коллагеновых волокон и плодовых капилляров. Третичные ворсины развиваются только в той части хориона, которая прилегает к сильно васкуляризированной базальной децидуальной оболочке. Эта часть плаценты называется плодной. На поверхности хориона, обращенной к капсулярной децидуальной оболочке, ворсины атрофируются, и образуется гладкий хорион.
Некоторые крупные третичные ворсины тесно прикрепляются к базальной децидуальной оболочке – их называют якорными или стволовыми ворсинами. Остальные, более мелкие ворсины отходят от стволовых, ветвятся, свободно лежат в пространстве и омываются материнской кровью.
Васкуляризация (формирование кровеносных сосудов) в ворсинах хориона начинается с того, как в них врастает мезодерма аллантоиса (3 неделя беременности). Васкуляризация третичных ворсин и окончательное формирование плаценты завершаются к 16-18 неделе беременности. Понемногу слой цитотрофобласта теряет целостность, и на 14-15 неделе развития от него сохраняются только отдельные группы клеток.
Строение плаценты человека. Плацента человека является децидальной, т.е. отпадающей. По форме она напоминает лепешку или истонченный по краю диск диаметром 15 см. Располагается плацента обычно на задней или передней стенке матки, иногда частично заходит и на боковые стенки.
Различают две поверхности плаценты: плодную, обращенную к плоду, и материнскую, прилежащую к стенке матки (рис. 29). Плодная поверхность плаценты покрыта амнионом – гладкой блестящей оболочкой сероватого цвета, к центральной ее части прикрепляется пуповина.
Материнская поверхность плаценты темно-коричневого цвета, разделена на 15-20 долек – котиледонов, которые отделены друг от друга перегородками. Каждый котиледон имеет автономное кровоснабжение из сосудов плода и содержит несколько стволовых ворсин и их многочисленные
ветви – концевые ворсины.
 |
Рис. 29. Плацента человека (Алмазов, Сутулов, 1978). .А — плодная часть плаценты: 1 —амниотическая оболочка; 2 — кровеносный сосуд; 3 — хориальная пластинка; 4 — вторичные ворсинки хориона: а — трофобласт (клетки трофобласта и синцитиотрофобласт); б—соединительная ткань; в — кровеносный сосуд; г —канализированный фибрин; 5 — гемохориальные пространства (лакуны), заполненные материнской кровью. Б — маточная часть плаценты: 1— базальная пластинка эндометрия: а — соединительная ткань; б — децидуальные клетки; 2 — мышечный слой стенки матки.
Список рекомендуемой литературы
1. Алмазов И. В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. М., 1978, 544 с.
2. Белоусов Л. В. Введение в общую эмбриологию. М., 1980. 211 с.
3. Газарян К. Г., Белоусов Л. В. Биология индивидуального развития животных. М., 1983. 287 с.
4. Голиченков В.А., Иванов Е.А., Лучинская Н.Н. Практикум по эмбриологии. М., 2004. 205 с.
5. Иванов П. П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. Л., 1945.
6. Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. Л.,1967.
7. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии. М., 1964.
8. Новиков А. И., Святенко Е. С. Руководство к лабораторным занятиям по гистологии с основами эмбриологии. М.,1984.
9. Токин Б. П. Общая эмбриология. М., 1987. 480 с.
10. Фалин Л. И. Атлас микрофотографий по нормальной гистологии и эмбриологии. М., 1957.
«Биология размножения и развития». Учебно-методическое пособие для студентов очной и очно-заочной формы обучения по специальности «020201 – Биология»
Галина Анатольевна Фадеева
Ульяна Вениаминовна Колова
Светлана Анатольевна Мельник
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского»
603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23
Подписано в печатьФормат 60´84, 1/16
Бумага газетная. Печать офсетная. Гарнитура Таймс
Усл. печ. л. 1,25 Уч.-изд. л.
Заказ №Тираж 300 экз.
Отпечатано в типографии Нижегородского гос. университета
им. Н. И. Лобачевского
603600, Нижний Новгород, ул. Б. Покровская, 37
Лицензия ПД №18-0099 от 14.05.01
Последнее изменение этой страницы: 2016-06-22; Нарушение авторского права страницы
Препарат 1.Амниотическая и серозная оболочки зародыша курицы на стадии 96 часов инкубации(рис. 29).
Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.
Зародыш курицы находится в плодных оболочках. Внутренняя оболочка, обращенная к телу цыпленка, называется амниотической. Она ограничивает амниотическую полость, в которой развивается плод. Именно в ней накапливается жидкость, предотвращающая пересыхание зародыша и, тем самым, обеспечивающая нормальное течение эмбриогенеза. За амниотической располагается серозная оболочка, обращенная к подскорлуповым образованиям. В одних участках амниотическая и серозная оболочки смыкаются между собой, в других просматриваются как изолированные структуры.
В теле зародыша видны развивающиеся органы. Обращает на себя внимание наличие мозговых пузырей у одного края зародыша и спинного мозга — у другого. Причиной этого является бобовидная изогнутость зародыша внутри яйца.
 |
Рис. 29.Амниотическая и серозная оболочки зародыша курицы. Стадия 96 часов инкубации. Микропрепарат. Окр. гематоксилином и эозином.
Препарат 2.Тотальный препарат аллантоиса курицы(рис. 30).
Окраска гематоксилином и эозином.
При изучении препарата аллантоиса прежде всего обращает на себя внимание множество кровеносных сосудов различного диаметра (от крупных артерий и вен до тончайших капилляров). В сосудах располагаются форменные элементы крови, особенностью которых является отсутствие безъядерных клеток. И тромбоциты, и многочисленные крупные эритроциты содержат ядра. Вокруг сосудов находится соединительная ткань с рыхло расположенными отросчатыми клетками (висцеральный листок мезодермы), в которых ярко окрашены ядра. При поверхностной фокусировке препарата видны плотно прилежащие друг к другу покровные эпителиальные клетки (эктодермальный слой у птиц семейства Куриные, энтодермальный – у остальных представителей животного мира), у которых крупные бледные ядра.
Рис. 30.Тотальный препарат аллантоиса курицы. Формирование многочисленных кровеносных сосудов во внешнем слое (висцеральном листке мезодермы) стенки аллантоиса. Окраска гематоксилином и эозином.
Тема «Развитие млекопитающих»
1. Развитие сперматозоидов и яйцеклеток. Характеристика гамет млекопитающих
2. Оплодотворение у млекопитающих.
3. Особенности дробления у млекопитающих.
4. Гаструляция у млекопитающих.
5. Связь зародыша человека с материнским организмом на
различных этапах эмбрионального развития.
6. Развитие и строение внезародышевых (провизорных) орга
нов в эмбриогенезе у млекопитающих.
7. Разновидности плацент у млекопитающих.
8. Морфологические изменения гемохориальной плаценты в
ходе эмбриогенеза.
9. Особенности дифференцировки тканей провизорных орга
нов млекопитающих.
10.Схема материнско-плодовых взаимоотношений (плод мле
копитающего в матке).
Препарат I. Плодная часть плаценты человека (рис. 31).
Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.
Большинство препаратов плаценты, предлагаемых на студенческих практикумах, изготавливаются из последа, отошедшего при родах. В такой полностью зрелой плаценте практически не сохраняются клетки цитотрофобласта. На препаратах зрелой плаценты хорошо видны капилляры, примыкающие непосредственно к слою синцитиотрофобласта.
При малом увеличении видны элементы строения материнской части плаценты (децидуальные клетки, сосуды материнской части плаценты, форменные элементы крови матери, омывающей ворсины хориона), плодной части (ворсины хориона, стволовые, конечные и якорные), а также внеклеточные эозинофильные структуры (фибриноид).
При большом увеличении кроме кровеносных сосудов стволовой ворсины (вена и артерия ворсин) можно различить элементы капиллярной сети концевых ворсин, часто расположенные прямо под слоем синцитиотрофобласта.
При традиционном рассмотрении микроскопического строения плаценты человека принято выделять ее детскую и материнскую части.
Основой плодной части плаценты является хориалъная пластинка — соединительно-тканное образование с правильной ориентацией волокнистой стромы, содержащее крупные кровеносные сосуды , направляющиеся к пупочному канатику. Со стороны, обращенной к амниотической полости, хориальная пластинка выстлана однослойным призматическим эпителием. Это эпителий амниотической оболочки, которая тесно примыкает к хориальной пластинке. Под эпителием расположен слабоокрашенный соединительно-тканный слой амниотической оболочки. При изготовлении препарата амнион может отслаиваться от хориальной пластинки, образуя неширокую щель между ними.
Рис. 31. Срез гемохориальной плаценты человека.Плодная часть часть.
Внутрь плаценты от хориальной пластинки отходят многочисленные ветвящиеся ворсинки плаценты. Вследствие обильного ветвления ворсин на препаратах видны их поперечные, косые и продольные сечения, которые кажутся изолированными образованиями различной величины. В срез иногда попадает стволовая ворсина и даже ее основание. Группы ворсин отделены друг от друга перегородками (септами), с которыми могут срастаться некоторые ворсины (якорные ворсины). Ворсины снаружи покрыты трофобластом, который состоит из двух слоев: внутреннего цитотро-фобласта и наружного — симпласта. Данный препарат приготовлен из зрелой родившейся плаценты, поэтому вокруг ворсин видны лишь скопления ядер симпласта; слой цитотрофобласта практически отсутствует.
Между ворсинками видны форменные элементы крови матери, излившейся из кровеносных сосудов матки.
Местами на ворсинах и на хориальной пластинке прослеживается напластование фибрина интенсивного красного цвета. В соединительной ткани ворсин всегда имеются срезы кровеносных сосудов различного сечения.
При малом увеличении микроскопа следует рассмотреть препарат и отметить на рисунке (фотографии) амниотический эпителий, хориальную пластинку, срезы ворсин, симпласт, цитотрофобласт, кровеносные сосуды ворсин хориона, напластовывания фибрина.
Препарат 2. Материнская часть плаценты человека. Окраска гематоксилином и эозином (рис. 32).
Материнская часть плаценты человека состоит из основной (6а-зальной) отпадающей оболочки, ворсин, перегородок (септ), разграничивающих группы ворсин, и пространств, заполненных материнской кровью.
В соединительной ткани основной отпадающей оболочки (деци-дуальной оболочки или decidua basalis) содержатся круглые или овальные довольно крупные клетки с четкими границами и светлой цитоплазмой. Они образуют группы различной величины. Это —децидуальные клетки.
Септы отходят от децидуальной оболочки, но не всегда попадают в срез. Плацентарная поверхность decidua basalis покрыта слоем фибрина. В срезах ворсин видны многочисленные кровеносные сосуды, вокруг ворсин — ядра симпласта.
Рис. 23. Срез гемохориальной плаценты человека. Материнская часть.
При малом увеличении микроскопа следует рассмотреть препарат и отметить на рисунке (фотографии) основную отпадающую оболочку, децидуальные клетки, срезы ворсин, симпласт, цитотрофобласт, кровеносные сосуды ворсин хориона, септальные перегородки, напластовывания фибрина.
Препарат 3. Тотальный препарат амниона человека. Окраска гематоксилином (рис. 33)
При поверхностной фокусировке препарата виден однослойный эпителий внезародышевой эктодермы — это внутренний слой ам-ниотической оболочки. Эпителиальные клетки имеют полигональную форму. Их цитоплазма окрашена довольно бледно, отчетливо выступают ядра (1). Под слоем эпителия располагается соединительная ткань амниотической оболочки. Ядра ее клеток видны при более глубокой фокусировке микроскопа. Они окрашены бледнее, чем ядра эпителиальных клеток. Примечательно, что в толще ам-ниотической оболочки отсутствуют кровеносные сосуды.
При малом увеличении микроскопа следует рассмотреть препарат и отметить на рисунке (фотографии) эпителиальный слой (эктодерму амниона), соединительно-тканный слой (париетальную мезодерму амниона)
Рис. 33. Амнион человека. Тотальный препарат
Препарат 4. Поперечный срез пуповины. Окраска гематоксилином и эозином (рис. 34)
С поверхности пуповина покрыта амииотинеской оболочкой, соединительная ткань которой тесно срастается с тканью пуповины. Соответственно самым наружным слоем пуповины является однослойный эпителий амниона (1). На срезе пзтючного канатика прежде всего обращают на себя внимание три крупных кровеносных сосуда: две артерии с мощными стенками (2) и одна вена (В). Вблизи артерий часто встречается спавшаяся полость, выстланная однослойным кубическим (или призматическим) эпителием — это срез аллантоиса (4).
Рис. 34. Поперечный срез пуповины свиньи
Возможно также наличие другой полости — рудимента желточного мешка, который выстлан уплощенным эпителием. Собственно ткань пуповины образована специальной разновидностью соединительной ткани — студенистой (слизистой или вар-тоновым студнем). В ней содержится много гиалуроновоп кислоты. Студенистая ткань обеспечивает упругость пупочного канатика и его защитные свойства.
Для пупочного канатика свиньи характерно наличие множества мелких кровеносных сосудов, пронизывающих всю его ткань (5). В пупочном канатике человека мелкие кровеносные сосуды отсутствуют.
При малом увеличении микроскопа следует рассмотреть препарат и отметить на рисунке (фотографии) стенку пуповины (амниотическая оболочка), срезы желточного мешка и аллантоиса, магистральные кровеносные сосуды пуповины, студенистую соединительную ткань пуповины (вартонов студень).
Ход работы:
1.Рассмотреть препарат 1. Плацента человека. Плодная часть. Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении надо ориентировать препарат так, чтобы в верхнем отделе поля зрения был расположен правильный ряд темноокрашенных ядер, принадлежащих клеткам однослойного призматического эпителия. Последний входит в состав стенки амниона и выстилает плаценту со стороны, обращенной к амниотической полости. Под эпителием расположен слабоокрашенный, бедный клетками слой стенки амниона, образованный эмбриональной студенистой соединительной тканью. При изготовлении препарата амнион может отслаиваться, образуя под собой щель. Ниже этой щели видна хориальная пластинка, образованная более дифференцированной соединительной тканью, содержащей пупочные кровеносные сосуды. Под хориальной пластинкой находятся древовидно ветвящиеся вторичные или истинные ворсинки хориона. Они отходят от хориальной пластинки не равномерно, а группами, по 15-16 штук, образуя так называемые котиледоны. Последние в области контакта с тканями материнского организма отделены неполными перегородками, или септами. Поперечные, косые или продольные сечения ворсинок кажутся изолированными образованиями различной величины и формы. В соединительнотканной основе ворсинок видны сечения крупных пупочных сосудов и капилляров. Ворсинки и плацентарная (внутренняя) поверхность хориальной пластинки покрыты слоем трофобласта. Интенсивно окрашенные ядра его клеток расположены в 1-2 ряда. В трофобласте некоторых ворсинок имеются скопления ядер – пролиферационные почки, являющиеся местами образования новых ворсинок. Межворсинковые пространства заполнены материнской кровью. Трофобласт распределен не сплошным слоем. Там, где его нет, плацентарная поверхность хориальной пластинки и поверхность ворсинок покрыты канализированным фибрином – бесклеточной оксофильной массой кирпично-красного цвета. Это вещество может заполнять некоторые межворсинковые пространства, образуя конгломераты из нескольких ворсинок. При большом увеличении видно, что поверхность ворсинок образована плазмодиотрофобластом, представляющим протоплазматическую массу с интенсивно окрашенными мелкими ядрами. Под плазмодием, на границе с соединительной тканью находится цитотрофобласт, состоящий из одного ряда кубических клеток. Структура ядер этих клеток свидетельствует о митотической активности. В соединительнотканной основе ворсинок видны отростчатые клетки типа фибробластов, макрофаги, коллагеновые волокна. В просвете мелких сосудов и капилляров находятся клетки крови зародыша.
2.Зарисовать и обозначить: 1) однослойный призматический эпителий стенки амниона; 2) студенистую соединительную ткань стенки амниона; 3) хориальную пластинку; 4) пупочные кровеносные сосуды; 5) вторичные ворсинки хориона; 6) слой трофобласта; 7) канализированный фибрин.
3.Рассмотреть препарат 2. Плацента человека. Материнская часть. Окраска гематоксилин-эозином.
Материнская часть плаценты состоит из базальной пластинки, септ (перегородок) и межворсинковых пространств – лакун, заполненных кровью (рис. 9.4). При малом увеличении надо ориентировать объект базальной пластинкой книзу. Последняя находится на краю среза и представляет глубокий, не разрушенный трофобластом слой слизистой оболочки матки. Иногда в срез попадает миометрий – мышечный слой матки, рыхло соединенный с базальной пластинкой. Соединительная ткань базальной пластинки содержит крупные, с четкими границами и светлой цитоплазмой децидуальные (отпадающие) клетки. Иногда встречаются гигантские многоядерные клетки. Септы отходят от базальной пластинки и вдаются в толщу плаценты. Они не всегда попадают в срез; иногда могут быть видны их основания. Перегородки делят плаценту на камеры — лакуны, которые хорошо заметны невооруженным глазом с материнской стороны плаценты. В лакунах находится кровь, в которую погружены ветвления ворсинок хориона. Плацентарная поверхность базальной пластинки и ее перегородок покрыта слоем канализированного фибриноида. Концы некоторых ворсинок доходят до фибриноида и срастаются с ним.
4.Зарисовать и обозначить: 1) базальную пластинку; 2) децидуальные клетки; 3) лакуны; 4) перегородки; 5) ворсинки хориона; 6) фибриноид.
5.Изучить морфологию структур, обеспечивающих взаимодействие в системе мать-плод.
Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы